16.32-17.59  


В Колыбель атеизма Гнездо атеизма Ниспослать депешу Следопыт по сайту

Глагольня речистая Несвятые мощи вече богохульского Нацарапать бересту с литературным глаголом


 
РУБРИКИ

Форум


Новости


Авторы


Разделы статей


Темы статей


Юмор


Материалы РГО


Поговорим о боге


Книги


Дулуман


Курс лекций по философии


Ссылки

ОТЗЫВЫ

Обсуждаемые статьи


Свежие комментарии

Непознанное
Яндекс.Метрика

Пример эволюции млекопитающих (Sorex araneus L) в живой природе, на территории России, с анализом генетических, климатических и прочих существенных факторов.

 

На А-сайте, в "Избе-Дебатне", с весны 2001 года разгорелся диспут с верующими по теме эволюции и видообразования (“Изба-Дебатня”, тема № 39). В спорах атеистам был брошен (ИМХО где-то справедливо) упрёк, что все приведенные до этого эволюционные примеры видообразования , как из живой природы, так и лабораторные, не показывают тонкостей видообразования – накопление изменений в кариотипе - и обусловленную этим частичную или полную видовую изоляцию.Кроме того, возражения были к самим примерам видообразования, где приводились вирусы, растения, червяки, мухи, саламандры и другие "простые" (в понимании верующих) организмы, которые "недостижимо далеки" от человеческого совершенства и сложности внутреннего устройства.Это давало повод оппонентам сомневаться в возможности эволюции и видообразования таких непростых и высокоорганизованных существ, как млекопитающие (в т.ч. человека).

Надо отметить, что в природе (такие данные мне попадались) насчитывается 3-4 млн.различ. видов животных. Понятно, что до изучения эволюц. путей всего видового многообразия , на уровне последних достижений науки, у исследователей пока не дошли руки. Для этого не хватает средств (особенно в России), времени, квалифиц. научн. кадров и проч.

Второе важное замечание - природа не ждёт нас с готовыми, "замороженными" для аргументов в споре, примерами видообразования "под заказ", на все случаи жизни. Можно только наблюдать и констатировать факт видообразования на каком-то его конкретном этапе (этап может и опережать и отставать от требуемого для диспута). Думаю, это понятно, если учесть, что осязаемые эволюц. изменения могут требовать тысячи лет для одного маленького шажка вперёд.

В третьих, в диспуте многие примеры видообразования были взяты по данным зарубежных исследователей, что затрудняло обратную связь с авторами, кроме того, стало обидно за бывшую 1/6 часть суши, на которой все мы проживаем, а некоторые проживали раньше.Неужели в России перевелись Пржевальские, а сама эволюция обидным образом обошла нас и тут стороной? Как выяснилось, в таком предположении я ошибался и довольно серьёзно.

Итак, ещё раз напомню исходные условия, которыми пришлось руководствоваться при поисках : атеистов просили привести эволюционный пример видообразования в живой природе, с анализом и разъяснением генетических, исторических, климатических и прочих причин сущности видообразования (и обусловленной этим видовой изоляции), а для примера просили взять довольно сложное по организации (устройству) живое существо.Кроме того, просили продемонстрировать и объяснить – каким образом накопление генетических различий в кариотипах по ходу видообразования приводит к видовой изоляции.


В качестве примера, после длительных поисков в сети, мне очень глянулась статья А.В.Полякова и П.М.Бородина: “Обыкновенная бурозубка: Хромосомный портрет на фоне ледников”. Я было списался (в конце 2001г.) с главным специалистом по эволюции в “Избе-Дебатне” - М.Лобановым. Тот заворчал в ответ, что данная статья не полная, не хватает рисунков, таблиц и остальных иллюстраций, кое-что не ясно по тексту, поэтому неизбежны вопросы оппонентов, на которые мы не ответим.Один из главный оппонентов от верующих в “Избе-Дебатне” А-сайта - Зырянин начал между тем сетовать, что достойного примера у эволюционистов просто нет. Пришлось путём переговор условиться, что крайним сроком предоставления примера эволюционистами будет начало Великого поста в 2002 г.(до 5 марта).Получив время на поиски примера, я написал письмо на сайт www.nature.ru с просьбой дать контактные адреса авторов статьи о бурозубках. Мне ответили, что есть сайт, где я могу попробовать поискать авторов в списке сотрудников , где действительно нашёлся электронн. адрес одного из авторов статьи – П.М.Бородина.В ответ на моё письмо, П.М.Бородин дал адрес другого соавтора – А.В.Полякова.Я отправил письмо А.В.Полякову и он мне любезно ответил на чистейшем английском, что сейчас находится за границей, не имеет на компьютере кириллицы и мы с ним можем только "спикать".Я очень сомневался за свой английский в части точных биологических спецтерминов (т.к. не являюсь биологом), но не удержался и на радостях, от установленного контакта с одним из авторов публикации, направил длиннющий список вопросов по бурозубкам на нескольких листах.. А.В.Поляков удивительно быстро мне ответил, что всё понял и прислал в ответ целую статью на английском языке из научного журнала “Russian Journal of Genetics”, Vol 37, No 4, 2001, pp.351-357 .(См. приложение 1). Ничего другого в тот момент о бурозубках у него под рукой( чтобы отправить мне) не оказалось.Данная публикация, по его мнению, должна была ответить на 99% моих вопросов. Владеющие английским могут ознакомиться со статьёй , а читатели с недостаточной подготовкой могут пропустить приложение 1, т.к. ниже будет дан русскоязычный вариант этой статьи.

Сгоряча я уже собирался засесть за полный перевод всей статьи на русский, когда высмотрел в заголовке английской версии , что это перевод из русского журнала “Генетика”, #4, vol.37, 2001г. Всё остальное было делом времени.Я помчался в РГБ (бывшую московскую библиотеку им.Ленина) и через 20 минут ожидания, передо мной лежал искомый журнал с оригиналом статьи на русском языке.Ещё 20 минут + 20 рублей затрат и у меня на руках была ксерокопия данной статьи.В итоге такого занимательного поиска, удалось получить первоисточник в оригинале.Как назло, из двух привычных мне мест отсканировать статью (для А-сайта) - оба оказались временно недоступными, ввиду повсеместно развернувшейся декады пред/после новогодних сдвиганий столов и расслабления трудовых коллективов. Текста было на 2-3 часа набора, а рисунки в первоисточнике и английском варианте - одинаковыми.Я рассудил, что не зазорно набрать текст самому и при этом в очередной раз внимательно перечитать всю статью, т.к. ответов на вопросы в дебатне не избежать.Предлагаю вниманию гибрид: мой набор текста + иллюстрации из англ. варианта статьи, которые ничем не отличаются в русскоязычной версии. А совсем дотошным рекомендую найти оригинал журнала “Генетика” N 4 ,vol.37, 2001г. и сверить правильность моего набора текста с первоисточником.

 

 

ГЕНЕТИКА, 2001, том 37, N4, с 448-455

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОРЗУБКИ

Sorex araneus L. В ПОСЛЕЛЕДНИКОВОЕ ВРЕМЯ

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И В СИБИРИ.

2001А.В.Поляков(1), В.В, Панов(2), Т.Ю.Ладыгина(1),  М.Н.Бочкарев(1), М.И. Родионова(1), П.М.Бородин(1, 3).

(1)-Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, Новосибирск 630090;

факс:(3832) 33-12-78; e-mail: polyakov@bionet.nsc.ru

(2) Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН,

Новосибирск 630091; факс (3832) 35-65-58

(3)-Новосибирский государственный университет, Новосибирск 630090

Поступила в редакцию 28.08.2000.

Подводятся итоги серии работ по хромосомной географии обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L)

в Сибири и на Южном Урале.Хромосомные расы, населяющие юг Урала и Западно-Сибирскую равнину, последовательно сменяют друг друга в широтном направлении. Кариотипы любых двух соседних рас на этой территории отличаются друг от друга единственной полноплечевой реципрокной транслокацией.В комплексе рас Восточной Сибири и Алтая смежные расы отличаются главным образом по количеству и составу метацентрических хромосом.Анализ распространения исследованных рас в сочетании с данными по палеоэкологии ледникового и послеледникового периодов позволяет реконструировать последовательность становления современной структуры вида S. araneus.

 

Особенностью кариотипической изменчивости обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L) является полиморфизм по робертсоновским транслокациям: при неизменном числе аутосомных плеч(FNa=36), количество аутосом варьируется от 2Na=18 до 2Na=30.Согласно стандартной номенклатуре, у этого вида каждое хромосомное плечо обозначается буквой латинского алфавита[1] .Аутосомы af, bc, и tu - инвариантные метацентрики.Остальные 12 аутосомных плеч - g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r - обнаруживаются либо в виде акроцентрических хромосом, либо в различных парных комбинациях друг с другом в составе метацентрических хромосом.[2,3] .Кариотип каждой популяции обыкновенной бурозубки описывается определенным сочетанием вариабельных плеч метацентрических хромосом.Группы популяций с одинаковыми кариотипами, населяющие единую территорию, были названы хромосомными расами.[3] .К настоящему времени практически весь ариал вида Sorex araneus L изучен, и было показано, что его кариотипическая структура представляет собой мозаику парапатрических хромосомных рас.Более 50 хромосомных рас описано на сегодняшний день.[2,3] .

Кариотипы подавляющего большинства рас (9 из 11), населяющих Скандинавский полуостров полностью состоят из метацентрических хромосом.Расы последовательно сменяют друг друга, причём каждая последующая раса отличается от предыдущей единственной полноплечевой реципрокной транслокацией.[4,5] .В остальной части Европы лишь 4 из 26 рас имеют полностью метацентрический кариотип, при этом минимальное число метацентриков содержится в кариотипах рас, обитающих на южной окраине европейскогй части ареала S araneus (Швейцария, Турция).[2,3}.

Гипотезы об эволюции S araneus связывают происхождение хромосомных рас с глобальными изменениями климата в период последнего оледенения [6-8] .В основе этих гипотез лежит предположение о том, что в исходном предковом кариотипе обыкновенной бурозубки все хромосомы вариабельной части были акроцентрическими.Во время оледенения ареал вида S araneus был фрагментирован.Возникло несколько небольших изолированных друг от друга популяций, в которых происходили робертсоновские слияния и фиксация вновь образующихся метацентриков.Позже, с потеплением, ареалы этих популяций расширялись и смыкались; в местах их контактов возникали узкие зоны интерградации [3, 7-9] . На территории Скандинавии расы формировались последовательно - одна за одной, по мере заселения бурозубками полуострова [4,5,10] .В то время, когда разрабатывались эти гипотезы, данные по хромосомной дифференциации S. araneus на территории Сибири и Урала были весьма немногочисленны и, как правило, не принимались во внимание в филогенетических реконструкциях.

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Рис.1 Филогенетические взаимосвязи южноуральских и сибирских хромосомных рас обыкновенной бурозубки.

До 1995 г. по отдельным находкам были описаны четыре хромосомные расы этого вида в Сибири.[11-14] .Распространение этих рас оставалось неясным.

В 1995-1997 гг. мы провели ряд экспедиций, в результате которых в Сибири и на Урале было обнаружено 5 ранее не известных хромосомных рас.Для некоторых новых и прежде описанных рас были приблизительно очерчены границы их географического распространения.Данная статья суммирует весь наш материал по географии хромосомных вариантов обыкновенной бурозубки.Все обнаруженные нами хромосомные расы описаны в серии публикаций вместе с применявшимися для анализа методами.[15-21] .

Совокупность имеющихся у нас данных используется здесь для обсуждения эволюции S. araneus в Сибири и на Урале и, кроме того, для развития представления о путях формирования этого вида в целом.

ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ ЮЖНОУРАЛЬСКИХ И СИБИРСКИХ

ХРОМОСОМНЫХ РАС S. araneus И ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ.

Восточный край ареала вида S. araneus населен как минимум двумя расами : байкальской [13,14] и обнаруженной нами илгинской [21] (рис. 1,2; таблица).Байкальская раса самая "акроцентрическая" в Сибири: всего 4 из 12 плеч вариабельной части её кариотипа объединены в метацентрики hi и jl.Локальность описания илгинской расы находится приблизительно в 300 км севернее байкальской.В отличие от последней илгинская раса насыщена метацентрическими хромосомами - здесь только два мелких плеча p и r сохранились как акроцентрики.

Кариотип ермаковской расы, известной по единственному пункту (рис.1,2; таблица), также насыщен метацентрическими хромосомами.[12] .В этом отношении , как, впрочем и по состатаву метацентриков , ермаковская и илгинские расы весьма сходны между собой, отличаясь лишь одной полноплечевой реципрокной транслокацией.

К северу от ермаковской мы обнаружили новую расу - стрелкинскую (рис. 1,2;таблица)[21] .Она распространена , по-видимому, вдоль правого берега Енисея к северу от его правого притока - р. Мана.

Левый берег Енисея заселен алтайской и томской расами S. araneus ( таблица) [12, 13, 15, 18, 22] .Различие в кариотипах этих рас ограничивается тем, что в алтайской расе хромосомы q и r всегда акроцентрические, а в томской они, как правило встречаются в составе метацентрика qr.Южный рубеж распространения бурозубок , имеющих в своём кариотипе метацентрик qr , приблизительно совпадает с с 54 град. северной широты [15] .На этом основании можно пологать, что территория между реками Енисей и Обь к югу от 54-й широты заселена алтайской, а к северу томской расами.

Пункты, в которых обнаружены представители различных хромосомных рас S. Araneus

* Место первичного описания хромосомной расы.

 

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Рис.2.Распространение южноуральской и сибирской хромосомных рас

обыкновенной бурозубки в нстоящее время. Расы пронумерованы в том же порядке,

что и на рис.1.

Западнее алтайская и томская расы граничат с полностью "метацентрической" новосибирской расой [11-13, 15, 16, 18, 22] .Восточная граница распространения новосибирской расы проходит по правому берегу р. Обь с юга на север, и и после 55 град. с.ш. отклоняясь на восток достигает р. Томь [ 12, 13, 15, 18 22]. Кариотипы новосибирской расы с одной стороны и томско-алтайской группы с другой, резко различаются по составу метацентрических хромосом.Это, по-видимому один из немногих известных случаев, когда хромосомные композиции соседних рас различаются столь сильно.

К западу от р. Обь новосибирская раса практически полностью занимает Западно-Сибирскую равнину.Границей между новосибирской и впервые описанной нами серовской расами являются реки Тобол и Иртыш.[ 17, 19, 20]. Серовская раса, судя по нашему материалу (см. таблицу), распространена по всей территории восточных предгорий Урала и, кроме того, на правом берегу реки Обь, севернее впадения в неё р. Иртыш.Кариотип серовской расы, как и новосибирской , состоит только из метацентрических хромосом.На западных склонах Урала мы нашли ещё две новые расы - юрюзаньскую и сокскую.(таблица) [20]., границы распространения которых предстоит уточнить.Кариотипы этих двух рас также полностью "метацентрические".Важно подчеркнуть, что сокская, юрюзаньская, серовская и новосибирская расы, подобно скандинавским, последовательно сменяют друг друга: каждая их них отличается от соседней по одной полноплечевой реципрокной транслокацией.(см. рис. 1).Примечателен тот факт, что уральские сокская и юрюзаньская расы идентичны по составу хромосом расам Кумо и Илтомантси соответственно, которые замыкают на востоке последовательность скандинавских рас.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ИССЛЕДОВАННЫМИ ХРОМОСОМНЫМИ РАСАМИ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

По характеру кариотипической изменчивости внутри вида S. araneus в Сибири и на Урале можно выделить две незначительные филетические ветви.Одна из них представлена сокской, юрюзаньской, серовской, и новосибирской хромосомными расами, последовательно сменяющими друг друга в широтном направлении - от Южного Урала до восточных пределов Западно-Сибирской равнины. О характере кариотипической изменчивости в данной группе рас говорилось выше.Другая филетическая ветвь включает в себя комплекс рас Восточной Сибири и Алтая. Этот комплекс отличается от предыдущего более сложной пространственной конфигурацией.Смежные расы расы в пределах восточно-сибирского комплекса различаются главным образом по количеству и составу метацентрических хромосом, образовавшихся путём робертсоновских слияний.(см. рисю. 1).

Согласно нашим представлениям, исходным звеном в последовательности рас восточно-сибирской ветви является байкальская раса.(рис. 1).Она населяет юго-восточный край ареала вида, а вариабельная часть её гаплоидного кариотипа содержит всего два метацентрика: hj и jl. Генетически наиболее близкой к байкальской расе (если судить по количеству метацентриков в кариотипе) оказывается алтайская раса ( gk hi jl); она могла произойти от байкальской расы путем двух центрических слияний.Здесь необходимо отметить, что выборка из пункта Сема ( hi , jl, mn) на южной окраине зоны распространения алтайской расы [ 15, 21] может рассматриваться как переходная форма между байкальской и алтайской расами. Далее к северу за алтайской расой следует томская( gk, hi, mn, qr), которая отличается от предыдущей наличием в кариотипе метацентрика qr.Существует две версии относительно его появления в кариотипе томской расы: 1) слияние q+r -> qr и фиксация метацентрических хромосом в краевых северных популяциях алтайской расы или 2) интрогрессия хромосомы qr с запада, от новосибирской расы, у представителей которой этот метацентрик обычен.[15].Чтобы отдать предпочтение какому-либо из этих вариантов, необходимы дополнительные исследования.

От байкальской расы. по-видимому происходит и стрелкинская раса, которая распространена вдоль правого берега р.Енисей.Кроме метацентриков hj и jl, характерных для байкальской расы, кариотип стрелкинской расы содержит также метацентрик go (рис.1).

Для уточнения происхождения ермаковской и илгинской рас нужны дополнительные данные.Сейчас наиболее вероятным представляется их родство с байкальско-томской ветвью.Ермаковская раса могла произойти из соседней алтайской путём одной полноплечевой транслокации ( hi, o -> ho, i ), а илгинская - из ермаковской за счёт одного центрического слияния : i + q -> iq. В качестве альтернативного варианта можно предполагать независимое происхождение этих рас от гипотетической предковой формы с кариотипом gk, ho, jl, i, m, n, p, q, r за счёт двух робертсоновских слияний : i + m -> im, n + q -> nq в случае илгинской расы , и одного робертсоновского слияния : m + n -> mn - в случае ермаковской.

Предложенная нами схема эволюции кариотипов S. araneus путем последовательного накопления метацентриков объясняет характерную особенность географического распределения кариотипов в азиатской части ареала этого вида, а именно увеличение количества метацентриков с юга на север.

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И РАСООБРАЗОВАНИЕ У ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Позднейший макроцикл четвертичного периода длительностью около 130 тыс. лет включает межледниковую и последовавшую за ним ледниковую эпоху.Во время межлежниковья, когда, по-видимому, и сформировался S. araneus [23], в Сибири структура зональности в целом была близкой к современной.Можно думать, что и структура кариотипического разнообразия популяций обыкновенной бурозубки принципиально не отличалась от той, что мы наблюдаем сейчас в том смысле, что и тогда существовал широтный градиент по количеству метацентриков: чем дальше на север, тем их было больше.

В эпоху максимального похолодания 20 -18 тыс. лет назад в Сибири сложилась очень суровая обстановка.Это была эпоха мощной экспансии многолетней мерзлоты, которая значительно продвинувшись к югу, вызвала полную деструкцию лесного пояса.Из-за сплошного ледникового фронта на севере, препятствовавшего свободному стоку в Карское море, Западно-Сибирская равнина оказалась во власти гигантского подпрудного озера.Дренаж здесь мог осуществляться только через Тургайский прогиб. В то время в Сибири существовала лишь три зональных типа растительности - перигляциальная тундровостепная, тундровая и лесотундровая. Последняя располагалась южнее 56 град. с.ш. в Приуральской и Приенисейской частях равнины, а также по южным берегам приледникового водоёма.[24].Таким образом, фрагменты леса сохранились тогда лишь вдоль южной окраины Палеарктики.[25,26]. Холмы и горы Южного Урала и Южной Сибири могли быть рефугиумами для древесных видов растений [27]. и связанных с ними животных.[28]. Данными рефигиумами ограничивались, по-видимому, и область распространения обыкновенной бурозубки.По мере сокращения северной части ареала бурозубок должно было происходить и уменьшение их кариотипического разнообразия.Насыщенные метацентриками хромосомные расы, обитавшие до ледника на севере ареала, сохранялись лишь на Южном Урале, а на крайнем юге ареала в рефигиумах Саян и Алтая сохранялись лишь акроцентрические расы, подобные нынешней байкальской расе.С началом потепления климата в Сибири леса стали распространяться на север.Вслед за ними началось расширение ареала обыкновенных бурозубок.(рис.3).На северном фронте ареала, в наиболее экстремальных и нестабильных условиях могли периодически возникать изолированные микропопуляции, в которых весьма вероятно происходила фиксация хромосомных перестроек.Последовательное образование новых метацентриков за счёт робертсоновских слияний акроцентриков в процессе распространения бурозубок на север и определило, по-видимому, меридиональный градиент по количеству метацентриков в кариотипах хромосомных рас восточно-сибирского комплекса.

ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Рис.3 Пути расселения вида Sorex araneus в послеледниковое время.

Сохранившиеся в рефигиумах Южного Урала животные, в отличие от от бурозубок южных рефигиумов Сибири, обладали, по-видимому, полностью "метацентрическими" кариотипами.После отступления ледника уральские формы распространились на запад - через север Восточной Европы в Финляндию и далее в Швецию и на восток, до восточной окраины Западно-Сибирской равнины.При этом расообразование шло по пути фиксации полноплечевых реципрокных транслокаций между метацентрическими хромосомами.

Новосибирская раса, вероятнее всего, произошла от серовской расы и расселялась от восточной окраины Урала на восток, осваивая территорию, которая освобождалась по мере высыхания Западно-Сибирского ледникового озера.На востоке новосибирская раса сомкнула свой ареал с ареалом томско-алтайского комплекса рас.На границе между ними возникла гибридная зона, которая существует по сей день.[5, 22]. Этим и объясняется резкий контраст по составу хромосом между новосибирской расой и алтайско-томской группой. Их разделяют несколько тысяч лет независимой эволюции.В мейозе у гибридов между новосибирской и томской расами должна образовываться цепь из 9 элементов.Подобные нарушения, как известно, должны приводить к формированию несбалансированных гамет и, как следствие к полной стерильности или к резкому снижению плодовитости гибридных особей [22,29].

Обобщая все сказанное выше, можно сделать заключение о том, что хромосомные расы обыкновенной бурозубки в Сибири формировались поэтапно, одновременно с освоением видом территорий, становящихся доступными по мере послеледникового потепления климата.Можно предположить, что общие принципы эволюции кариотипов бурозубки были сходными в Европе и в Сибири,Довольно монотонный ландшафт Сибири и суровый климат привели к формированию здесь, в послеледниковое время более простой структуры вида обыкновенной бурозубки по сравнению с таковой в Европе, что сделало филогенетически взаимоотношениея между сибирскими расами более отчетливыми.В Европе послеледниковая миграция вида S. araneus имела, по-видимому, более сложный характер, что сказалось на менее упорядоченном расположении ареалов хромосомных рас относительно друг друга.Однако меридиональный градиент по частоте метацентриков в кариотипах хромосомных рас сходен с тем, что мы наблюдаем в Сибири.Исходя из этого, логично предположить, что эволюция кариотипов бурозубки началась здесь, как и в Сибири, с с южной маргинальной окраины и шла по пути накопления метацентриков по мере расширения ареала на север.[30]. Скандинавия и Восточная Европа заселялись хромосомными расами уральского происхождения.Эти две филогенетические ветви - южноевропейская и уральская - встретились в районе современной Польши.Именно там описана единственная гибридная зона (между расами Дрнхолек и Беловежа), которая по контрастности образовавших её рас может сравниться с гибридной зоной между новосибирской и алтайской расами в Сибири [ 31] .

 

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to A. Banashek, Ya. Zima, and

J. Searle for their invaluable help in collecting and ana-lyzing

the material and the reviewer of Genetika (Mos-cow)

for constructive comments.

This study was supported by the Russian Foun-dation

for Basic Research (grants no. 95-04-12698,

96-15-97738, 98-04-49734), the Ministry of Education

of the Russian Federation (grant no. 3H-220-98), and

INTAS (grant no. 93-1463).

CСЫЛКИ.

  1. Searle, J.B., Fedyk, S., Fredga, K., et al., Nomenclature for the Chromosomes of the Common Shrew (Sorex ara-neus), Memoires de la sociйtй vaudoise des sciences naturelles, 1991, vol. 19, pp. 13–22.
  2. Zima, J., Fedyk, S., Fredga, K., et al., The List of the Chromosome Races of the Common Shrew (Sorex ara-neus), Hereditas (Lund, Swed.), 1996, vol. 125, pp. 97–107.
  3. Searle, J.B. and Wojcik, J.M., Chromosomal Evolution: The Case of Sorex araneus, Evolution of Shrews, Wojcik, J.M. and Wolsan, M., Eds., Bialowieza: Mam-mal Res. Inst., Polish Academy of Sciences, 1998, pp. 219–268.
  4. Halkka, L., Kaikusalo, A., and Vakula, N., Revision of Sorex araneus L. Chromosome Nomenclature, and Race N New to Finland, Ann. Zool. Fennici, 1994, vol. 31, pp. 283–288.
  5. Fredga, K., The Chromosome Races of Sorex araneus in Scandinavia, Hereditas (Lund, Swed.), 1996, vol. 125, pp. 123–135.
  6. Searle, J.B., Three New Karyotypic Races of the Com-mon Shrew Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) and a Phylogeny, Syst. Zool., 1984, vol. 33, pp. 184–194.
  7. Wojcik, J.M., Chromosome Races of the Common Shrew Sorex araneus in Poland: A Model of Karyotype Evolution, Acta Theriol., 1993, vol. 38, pp. 315–338.
  8. Wittenbach, A. and Hauser, J., The Fixation of Metacen-tric Chromosomes during the Chromosomal Evolution in the Common Shrew (Sorex araneus, Insectivora), Hereditas (Lund, Swed.), 1996, vol. 125, pp. 209–217.
  9. Searle, J.B., Chromosomal Hybrid Zones in Eutherian Mammals, Hybrid Zones and the Evolutionary Process, Harrison, R.G., Ed., New York: Oxford Univ. Press, 1993, pp. 309–353.
  10. Halkka, L., Soderlund, V., Scaren, U., and Heikkila, J., Chromosomal Polymorphism and Racial Evolution of Sorex araneus, Hereditas (Lund, Swed.), 1987, vol. 106, pp. 257–275.
  11. Kral, B. and Radjabli, S.I., Banding Patterns and Robert-sonian Fusion in the Western Siberian Population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae), Zool. Listy, 1974,vol. 23, pp. 217–227.
  12. Aniskin, V.M. and Volobuev, V.T., Chromosome Poly-morphism in Siberian Populations of Shrew of the ara-neus–arcticus Complex (Insectivora, Soricidae): III. Three Chromosomal Forms of the Common Shrew Sorex ara-neus L., Genetika (Moscow), 1981, vol. 17, no. 10,pp. 1784–1791.
  13. Kral, B., Aniskin, V.M., and Volobouev, V.T., Karyotype Variability in Siberian Populations of Sorex araneus (Sori-cidae, Insectivora), Folia Zool., 1981, vol. 30, pp. 23–37.
  14. Zima, J., Macholan, M., Filippucci, M.G., et al., Karyo-typic and Biochemical Status of Certain Marginal Popu-lations of Sorex araneus, Folia Zool., 1994, vol. 43, suppl. 1, pp. 43–51.
  15. Polyakov, A.V., Borodin, P.M., Volobuev, V.T., and Searle, J.B., Karyotypic Races of the Common Shrew (Sorex araneus) with Exceptionally Large Ranges: The Novosibirsk and Tomsk Races of Siberia, Hereditas(Lund, Swed.), 1996, vol. 125, pp. 109–115.
  16. Polyakov, A.V., Chadova, N.B., Rodionova, M.I., et al., Novosibirsk Revisited 24 Years on: Chromosome Poly-morphism in the Novosibirsk Population of the Common Shrew Sorex araneus L., Heredity, 1997, vol. 79, pp. 172–177.
  17. Polyakov, A.V., Borodin, P.M., Lukacova, L., et al., The Hypothetical Old-Northern Chromosome Race of Sorex araneus Found in the Ural Mountains, Ann. Zool. Fen-nici, 1997, vol. 34, pp. 139–142.
  18. Polyakov, A.V., Rogacheva, M.B., and Borodin, P.M., Chromosome Geography of Natural Populations of Shrew Sorex araneus and Suncus murinus, Genetika(Moscow), 1997, vol. 33, no. 8, pp. 1126–1132.
  19. Borodin, P.M., Ladygina, T.Yu., Polyakov, A.V., and Rogacheva, M.B., Chromosome Pairing in Robertsonian Heterozygotes of Common Sorex araneus and Musk Sorex murinus Shrew, Dokl. Ross. Akad. Nauk, 1997, vol. 356, no. 1, pp. 132–134.
  20. Polyakov, A.V., Zima, J., Searle, J.B., et al., Chromo-some Races of the Common Shrew, Sorex araneus, in the Ural Mountains: A Link between Siberia and Scandina-via?, Acta Theriol., 2000, vol. 45, suppl. 1, pp. 19–26.
  21. Polyakov, A.V., Zima, J., Banaszek, A., et al., New Chro-mosome Races of the Common Shrew (Sorex araneus) from Eastern Siberia, Acta Theriol., 2000, vol. 45, suppl. 1, pp. 11–18.
  22. Aniskin, V.M. and Luk’yanova, I.V., A New Chromo-some Race and Analysis of the Hybrid Zone of TwoKaryomorphs of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae), Dokl. Akad. Nauk SSSR, 1989, vol. 309, pp. 1260–1262.
  23. Gureev, A.A., Insectivores: Hedgehogs, Moles, and Shrews (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae), in Fauna SSSR. Mlekopitayushchie (Fauna of the Soviet Union: Mam-mals), Leningrad: Nauka, 1970, vol. 4, no. 2, p. 503.
  24. Velichko, A.A., Razvitie landshaftov i klimata severnoi Evrazii (Development of the Landscape and Climate of Northern Eurasia), Moscow: Nauka, 1993, no. 1, p. 102.
  25. Grichuk, V.P., Main Types of Vegetation (Ecosystems) during the Maximum Cooling of the Last Glaciation, Atlas of Palaeoclimates and Palaeoenvironments of the Northern Hemisphere, Frenzel, B., Pecsi, B., and Veli-chko, A.A., Eds., Budapest: Hung. Acad. Sci., 1992.
  26. van Campo, E., Guiot, J., and Peng, C., A Data-Based Re-Appraisal of the Terrestrial Carbon Budget at the Last Glacial Maximum, Global and Planetary Change, 1993, vol. 8, pp. 189–201.
  27. Frenzel, B., Vegetation during the Maximum Cooling of the Last Glaciation, Atlas of Palaeoclimates and Palae-oenvironments of the Northern Hemisphere, Frenzel, B., Pecsi, B., and Velichko, A.A., Eds., Budapest: Hung. Acad. Sci., 1992.
  28. Baryshnikov, G.F. and Markova, A.K., Main Mammal Assemblages of the Upper Pleniglacial of the Last Gla-ciation, Atlas of Palaeoclimates and Palaeoenviron-ments of the Northern Hemisphere, Frenzel, B., Pecsi, B., and Velichko, A.A., Eds., Budapest: Hung. Acad. Sci., 1992.
  29. Gropp, A. and Winking, H., Robertsonian Transloca-tions: Cytology, Meiosis, Segregation Patterns and Bio-logical Consequences of Heterozygosity, Symp. Zool. Soc. London, 1981, vol. 47, pp. 141–181.
  30. Hewitt, G.M., Some Genetic Consequences of Ice Ages, and Their Role in Divergence and Speciation, Biol. J. Linn. Soc., 1996, vol. 58, pp. 247–276.
  31. Fedyk, S., Banaszek, A., Chetnicki, W., et al., Reassess-ment of the Range of the Drnholec Race: Studies on Meiosis in Sorex araneus Hybrids, Acta Theriol., 2000, vol. 45, suppl. 1, pp. 59–67.

Конечно, данная статья не была написана специально для А-сайта и авторы не ставили своей единственной целью-досадить верующим.Заострённые акценты, свойственные статьям атеистов, здесь отсутствуют.Однако, из приведённого в журнале “Генетика”, стали понятны пути эволюционного формирования (накопления) различий в кариотипах рас бурозубки и механизм достижения стерильности межрасовых гибридов (изоляции), когда расовые различия становятся существенными:

“В мейозе у гибридов между новосибирской и томской расами должна образовываться цепь из 9 элементов.Подобные нарушения, как известно, должны приводить к формированию несбалансированных гамет и, как следствие к полной стерильности или к резкому снижению плодовитости гибридных особей [22,29].”

Оставалось неясным другое. По статье следовало, что в большинстве других пересечений ареалов обитания рас бурозубок (гибридных зонах) кариотипические отличия скрещивающихся рас могут быть минимальными (зачастую в одну транслокацию или робертсоновское слияние).Какова у бурозубок способность к гибридизации и насколько плодовиты гибриды в этих зонах пересечения рас (см. рис 2), где различия кариотипов не такие контрастные (см. рис 1), как у новосибирской и томской рас? К счастью, в сети нашлась и другая статья об исследованиях гибридных зон бурозубок (под руководством А.В.Полякова) , где по результатам изучения кариотипов выяснилось, что:

“Ареалы двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки частично перекрываются в правобережье р. Обь, образуя зону, где представители этих рас встречаются и, скрещиваясь, могут производить межрасовых гибридов”.

Судя по данным статьи из журнала “Генетика”, речь идёт о новосибирской расе (№4 на рис.1, рис.2, таблица, ж-л “Генетика”) и соседствующей с ней серовской расе (№3 на рис. 1, рис.2, таблица, ж-л “Генетика”). Это следует из того, что в районе р. Обь , в 30-ти км. зоне, возле г. Новосибирска могут граничить только две расы - серовская и новосибирская.(рис.2, таблица в ж-ле “Генетика”).Эти расы разделяет всего-навсего одна полноплечевая реципрокная транслокация.Поскольку в примерах эволюционного видообразования важна плодовитость или стерильность гибридов, то в письме я спросил у А.В.Полякова о плодовитости(стерильности) самих гибридов и получил такой ответ :

“ I have to say also that problems with Sorex araneus chromosome races have not yet resolved completely and many things are still in process. However we can say now that hybrids after breeding of two races are fertile, and geographic barriers play non-essential role in isolation of races and supporting of hybrid zones”.

(Так же должен сказать, что проблемы по хромосомным расам обыкновенной бурозубки до конца не решены, и многие находятся в процессе(решения).Однако сегодня можно сказать, что гибриды двух рас плодовиты, географические барьеры не играют существенной роли в изоляции рас и поддержке гибридных зон.) - перевод Моисеенко.

Зная, как иногда "спорят" верующие в дебатне, я задал (по e-mail) ряд вопросов учёному о плодовитости гибридов в других зонах, где расы бурозубки пересекаются. Понятно, что вопросы касались всех остальных изученных гибридных зон бурозубок, в местах пересечения ареалов их обитания, исключая зону стерильных гибридов между новосибирской и томской расами, описанную (выше) в журн. “Генетика”.На это А.В.Поляков мне ответил:

“The matter of fact is that in nature chromosome aberrations (or difference between races)
do not decrease fertility of hybrids”.

(Установлено, что в природе хромосомные аберрации (или различия между расами) не уменьшают плодовитости гибридов.)-перевод Моисеенко

Другими словами, в тех остальных гибридных зонах (где различия кариотипа бурозубок небольшие) отмечается факт плодовитости (не стерильности) гибридов.

Напоследок хочу отметить, что все прочие гипотетические вопросы, которые я в переписке задавал А.В.Полякову (а что будет если так или эдак), не имеют на сегодняшний день ответа.В неволе (в лабораториях) бурозубок не содержат и соответственно более тонких экспериментов с длительным наблюдением не было.Это требует немалых средств.Учёные выезжают в экспедиции и изучают бурозубок на месте, в полевых условиях.Это всё, что на сегодня проделано.В одном из последних писем А.В.Поляков мне так и написал:

“Probably (and very probable) after the summer seazon of this year, which we are going to
spend on hybrid zones, we will publicate the answer on this question”.

(Возможно (и очень возможно), что после летнего сезона в этом году(2002), который мы планируем провести в гибридных зонах, мы опубликуем ответы на эти вопросы).-перевод С Моисеенко.

Думаю, что проделанной на сегодня работы, по изучению бурозубок, вовсе не мало, для убедительного и наблюдаемого в природе примера одного из этапов видообразования.

***

К результатам исследований учёных нет смысла добавлять отсебятину.Для полноты картины приведу некоторые дополнительные сведения из биологии, которые касаются бурозубок.

Бурозубки, род млекопитающих, семейство землероек, Длина тела 4-9 см.,хвоста 2.5-8 см.,Коронки зубов красноваты бурые 50-65 видов, в Евразии, Сев Америке, и сев части Южн.Америки. В СССР 16-18 видов. Б. -крошка, одно из самых маленьких млекопитающих, весит ок 2 гр., 2 вида в красной книге СССР.

(Сов.энц. словарь под ред. Прохорова 1989 г.).

По классификации бурозубка относится к подклассу плацентарных ( что и человек ), правда к другому отряду - насекомоядным (человек в отряде приматов).

Плацентарные млекопитающие - характеризуются образованием плаценты , через которую питается эмбрион в период внутриутробного развития.Плацента образуется частью из тканей эмбрионального происхожднения, частью из тканей матери; при помощи плаценты эмбрион получает питательные вещества и кислород и освобождается от продуктов обмена.Детёныши рождаются живыми; в момент рождения они более развиты, чем новорождённые сумчатые (подкласс млекопитающих).

("Биология", Вилли, Мир, 1964г., стр 262-263).

Живут бурозубки год, максимально 15-16 месяцев (Животные Красноярского края) и смена поколений происходит ежегодно (примерно в 20 раз быстрее, чем у человека). Прикинув число лет до ледникового периода можно оценить число сменившихся поколений и скорость (в годах) эволюции бурозубок.

Зимой бурозубки не впадают в спячку (в холодных районах с морозами и снегами), они продолжают бодрствовать.

("Жизнь на снегу и под снегом", проф.Г..А.Новиков, Ленинград, 1981, изд-во ЛГУ им. Жданова).

Физиология бурозубки сходна с человеческой.Как и все млекопитающие-наиболее организованный класс позвоночных животных - бурозубка имеет (выборочно) :

1.Высокое развитие ЦНС

2.Живорождение и выкармливание детёнышей молоком

3.Высокоразвитую способность к терморегуляции (постоянную температ. тела)

Морфологические особенности :

1.Тело покрыто шерстью

2.Кожа богата железами, наличие млечных желез.

3.Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. а квадратная и сочленовая кости превращаются в слуховые косточки.

4.Зубы дифференцированы на резцы. клыки и коренные.

5.Сердце четырёхкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты.

6.Эритроциты безъядерные.

Внешнее строение - тело подразделяется на голову, шею, туловище и хвост.

Покров( кожный) - более сложный, чем у других позвоночных.

Скелет и мускулатура - состоит из скелета головы, позвоночника,, грудной клетки, пояса передних и задних конечностей и свободных конечностей.

Мышечная система достигает исключительного развития и сложности, насчитывает несколько сот мышц.

Пищеварительная система - сложная, развиты пищеварит. железы.(слюнные, поджелудочная, печень).

Дыхательная система - легкие и только 1% через кожный покров.

Кровеносная система - доставляет кислород и питат. вещества к тканям.

Выделительн. система - почки, мочевой пузырь, потовые железы.

Нервная система - наиболее организованая у млекопитающих.

Размножение и развитие - половое у самок парные яичники, яйцеводы, матка , влагалище, предверие влагалища.У самцов парные семенники, семяпровод, мочеполовой канал полового члена.

После рождения детёныш питается молоком матери, после вскармливания молоком связь родителей и потомства сохраняется ещё некот. время. для передачи жизненн. опыта потомству.

("Биология", Ижевск, 1995г, Удмуртский университет, стр. 129-133) :

Вот ещё несколько ссылок по теме:

Животные Красноярского края

ЭВОЛЮЦИЯ ХРОМОСОМ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Крошечная бурозубка

БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ НАСЕКОМОЯДНЫХ В ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

Приложение 1. Russian Journal of Genetics, Vol 37, No 4, 2001, pp.351-357. ( rusjogen.pdf)

 

08.02.2002г.

С.Моисеенко.

E-mail sergosergo@mtu-net.ru

 

Копирование, тиражирование, перепечатка, ссылка и прочие способы
распространения этой статьи приветствуются и одобряются автором без всяких претензий.


Посмотреть и оставить отзывы (0)



ПРОЕКТЫ

Рождественские новогодние чтения


!!Атеизм детям!!


Атеистические рисунки


Поддержи свою веру!


Библейская правда


Страница Иисуса


Танцующий Иисус


Анекдоты


Карты конфессий


Манифест атеизма


Святые отцы


Faq по атеизму

Faq по СССР


Новый русский атеизм


Делитесь и размножайте:




Исток атеизма Форум
Рубрики
Темы
Авторы
Новости
Новый русский атеизм
Материалы РГО
Поговорим о боге
Дулуман
Книги
Галерея
Юмор
Анекдоты
Страница Иисуса
Танцующий Иисус
Рейтинг@Mail.ru

Copyright©1998-2018 Атеистический сайт. Материалы разрешены к свободному копированию и распространению.