Научный атеизм > Научные новости

Новая ветвь человека "Денисов".

(1/2) > >>

Yupiter:
До сих пор неизвестный тип древнего человека идентифицирован учеными при помощи анализа ДНК, извлеченной из окаменелой фаланги пальца, обнаруженного в Денисовой пещере на Алтае.

Вымерший гоминин (так специалисты называют человекообразные создания) жил в Центральной Азии примерно 48-30 тысяч лет назад.

Группа ученых из нескольких стран, работавшая с генетическим материалом, предоставленным окаменелостью, которую назвали "женщиной Икс", пришла к заключению, что это существо имеет существенные отличия и от неандертальцев, и от современных людей.

Своими выводами исследователи поделились с журналом Nature.

Профессор Крис Стрингер, специалист по происхождению человека из лондонского Музея естественной истории, назвал находку "чрезвычайно интересным развитием событий". "Эта работа с ДНК представляет собой совершенно новый взгляд на до сих пор почти не понятую эволюцию человека в Центральной и Восточной Азии", - добавляет он.

Алтайское открытие дало специалистам возможность предположить, что три формы человека - хомо сапиенс, неандерталец и тот тип, к которому относится "женщина Икс", - могли встретиться и вступить в некоторые отношения друг с другом где-то на юге Сибири.

Происхождение неизвестно

Маленький фрагмент фаланги пальца был обнаружен в Денисовой пещере на Алтае в 2008 году. Затем группа ученых извлекла из окаменелости митохондриальную ДНК и сравнила ее с генетическом кодом современного человека и неандертальца.

Митохондриальная ДНК передается только по материнской линии. Анализ, проведенный Иоганном Краузе из лейципгского института эволюционной эмбриологии имени Макса Планка и его коллегами, позволил заключить, что в последний раз человек из Денисовой пещеры "делил" своих предков с современным человеком и неандертальцем миллион лет назад.

Это - так называемая дата расхождения, то есть момент, когда этот общий предок человека отделился от той линии, которая со временем привела к появлению неандертальцев и нас.

Неандертальцы же и современные люди "разошлись" гораздо позже, примерно 500 тысяч лет назад. А это говорит о том, что "женщина Икс" представляет ранее неизвестную эволюционную ветвь человека, которая берет свое начало в до сих пор не определенных процессах, в ходе которых доисторические люди мигрировали из Африки.

"Кто бы ни вынес этот митохондриальный геном из Африки миллион лет тому назад, это в любом случае некое новое существо, которое до сих пор не светилось на наших радарах", - говорит соавтор работы профессор Свенте Паабо, также работающий в институте Планка.

Между тем понятно, что дата расхождения миллионолетней давности слишком "близка" к нашему времени, чтобы предположить, что гоминин из Денисовой пещеры стал продолжением линии, в начале которой стоит хомо эректус, пришедший из Африки в Азию около 2 млн лет назад.

В то же время миллион лет - слишком мало для того, чтобы "женщина Икс" была потомком гейдельбергца, еще одного доисторического человека, который, как считают, появился около 650 тысяч лет тому назад.

Срез времени

Это исследование стало одной из составляющих сложной мозаики - картины существования человека в позднем плейстоцене, периоде, когда современный человек покинул Африку и начал колонизацию остального мира.

Профессор Клайв Финлайсон, директор Гибралтарского музея, ранее подчеркивал: "Временной срез какого-то момента позднего плейстоцена позволит увидеть целый набор человеческих популяций, распространявшихся по отдельным регионам Африки, Евразии и Океании".

"Некоторые будут генетически связаны друг с другом, будут вести себя как подвиды, тогда как более экстремальные популяции вполне могут проявить себя как отдельные виды с минимальным межпородным скрещиванием или вообще отсутствием такового", - добавлял специалист.

Ученым уже давно известно, что современный человек мог сосуществовать с неандертальцем в Европе на протяжении, возможно, более 10 тысяч лет. А в 2004 году исследователи выяснили, что карликовый гоминин, Нажать получивший прозвище "хоббит", существовал на индонезийском острове Флорес еще совсем недавно, всего 12 тысяч лет назад, то есть намного пережил тот период, когда этот регион заселил современный человек.

Что касается неандертальцев, то они, похоже, жили в пещере Окладникова на Алтае около 40 тысяч лет назад. И это при том что группа ученых под руководством профессора Российской академии наук Анатолия Деревянко обнаружила свидетельства присутствия в этом районе - и в этот промежуток времени - современного человека.

"Еще один волнующий вопрос состоит в том, могли ли существовать в Азии [временно-пространственные] перехлесты и взаимопроникновения не только между неандертальцами и ранними современными людьми, но и между ними и этой вновь признанной линией человека", - говорит профессор Стрингер из лондонского Музея естественной истории.

"Различия в шаблонах митохондриальной ДНК, обнаруженные на сегодняшний день, позволяют предположить, что скрещивания почти или совсем не было, но чтобы делать определенные умозаключения, нужны более убедительные данные из других фрагментов генома, из других окаменелостей", - добавляет ученый.

(с) http://www.bbc.co.uk/russian/science/20 ... uman.shtml

Yupiter:
В 2008 году в Денисовой пещере на Алтае российские археологи нашли кость последней фаланги мизинца человека, жившего там 30–50 тыс. лет назад. Анализ выделенной из кости митохондриальной ДНК показал, что мизинец, скорее всего, принадлежал не сапиенсу и не неандертальцу, а третьему виду людей. Какому именно — пока сказать трудно; возможно, это были представители поздних архантропов. Не исключено, что все три вида проживали на этой территории совместно и могли контактировать друг с другом. Остатки материальной культуры, обнаруженные в том же слое пещерных отложений, демонстрируют смесь признаков, характерных для среднего и верхнего палеолита.

Денисова пещера — один из самых известных археологических памятников эпохи среднего и верхнего палеолита на территории России. Палеолитические охотники периодически посещали пещеру на протяжении многих десятков тысячелетий и оставили в многометровой толще пещерных отложений множество следов своей деятельности.

В самых нижних слоях присутствуют архаичные среднепалеолитические каменные орудия, в которых некоторые эксперты усматривают даже раннепалеолитические черты. Возраст этих слоев, судя по найденным здесь костям мелких млекопитающих и другим косвенным признакам, составляет не менее 125 тыс. лет. Термолюминисцентное датирование кристаллов кварца показывает значительно более древний возраст — от 171 до 282 тыс. лет, но этот метод в данном случае не очень надежен. К песчинкам, занесенным «с улицы», могли подмешаться упавшие с потолка пещеры (последние будут иметь заведомо более древний термолюминесцентный возраст).

Выше идут более или менее типичные среднепалеолитические слои с орудиями, которые обычно ассоциируются с неандертальцами. Еще выше появляются изделия верхнепалеолитического типа, в том числе костяные орудия, иглы и украшения, типичные для сапиенсов. В отличие от Европы, переход от среднего к верхнему палеолиту в Центральной Азии не выглядит внезапным. В нём просматривается определенная преемственность технологий. В нескольких «переходных» слоях Денисовой пещеры, так же как и на других палеолитических стоянках Алтая, присутствует странная смесь средне- и верхнепалеолитических изделий (А. П. Деревянко и др. Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая. Условия обитания в окрестностях Денисовой пещеры).

Раскопки в Денисовой пещере ведутся давно и на редкость тщательно. Работа эта чрезвычайно кропотливая и трудоемкая: кубометры грунта промываются и просеиваются буквально по песчинке в поисках артефактов и костей животных. Ни один мышиный зуб и ни один каменный обломок с признаками обработки не ускользнет от внимания археологов и палеонтологов. Несмотря на эти титанические усилия, человеческих костей в пещере так и не нашли, если не считать пары зубов (то ли неандертальских, то ли «наших» — мнения экспертов разделились) и обнаруженной в 2008 году фаланги мизинца. Видимо, древние обитатели пещеры не хоронили в ней своих сородичей и тем более не бросали их там, а куда-то переносили — попробуй найди их теперь.

Найденная фаланга мизинца была передана в институт Эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, где из кости выделили ДНК и собрали из обрывков полный митохондриальный геном древнего обитателя Денисовой пещеры. Результаты анализа этого генома опубликованы 24 марта на сайте журнала Nature. Значительная часть статьи посвящена описанию методики выделения, секвенирования и сборки фрагментов ДНК, а также многочисленных тестов, предназначенных для проверки аутентичности выделенных фрагментов и правильности их «прочтения».

В целом митохондриальная ДНК в этой кости оказалась достаточно «чистой», а достоверность результатов секвенирования — весьма высокой. Каждый участок генома был реконструирован на основе большого количества (от 2 до 602, в среднем 156) независимо прочтенных фрагментов ДНК. Затем всю процедуру повторили на основе ДНК из другого фрагмента той же косточки и другой технологии секвенирования. Результат — полный митохондриальный геном — получился точно таким же. Целый ряд признаков, таких как средняя длина выделенных фрагментов и характерные изменения на их концах, свидетельствуют о древности изученной ДНК и об отсутствии позднейших загрязнений.

Митохондриальный геном древнего человека сравнили с 54 митохондриальными геномами современных людей со всех концов света, мт-геномом верхнепалеолитического Homo sapiens из Костёнок (возраст около 30 тыс. лет), шестью полными мт-геномами европейских неандертальцев и двумя неполными мт-геномами неандертальцев из грота Тешик-Таш в Узбекистане и пещеры Окладникова на Алтае (см.: Палеогенетические данные расширили ареал неандертальцев на 2000 км на восток, «Элементы», 09.10.2007). Пещера Окладникова, где были найдены неандертальские кости возрастом 30–38 тыс. лет, находится всего в сотне километров от Денисовой.

Оказалось, что человек из Денисовой пещеры по нуклеотидной последовательности митохондриального генома отстоит от современных людей в среднем вдвое дальше, чем неандертальцы (см. таблицу). Неандертальцы, со своей стороны, отличаются от человека из Денисовой так же сильно, как сапиенсы. Митохондриальные геномы современных людей в пределах исследованной выборки отличаются друг от друга не более чем на 106 нуклеотидов, в среднем — на 59,7. Различия между сапиенсами и неандертальцами — в среднем 201,6 нуклеотидов. От человека из Денисовой пещеры нас отделяет в среднем 384,9 нуклеотидных различий, от шимпанзе — 1461,5. Общий размер мт-генома у всех трех видов людей и у шимпанзе — 16 560–16 570 пар нуклеотидов (плюс–минус несколько).

При помощи сложных математических методов, которые к настоящему времени уже достигли высокой степени надежности, авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Необходимо помнить, что речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95-процентной вероятностью от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95-процентной вероятностью 321–618 тыс. лет назад).

Зная только митохондриальный геном человека из Денисовой и не имея ни ядерного генома, ни каких-либо данных о скелете (фаланга мизинца не в счет), невозможно сказать наверняка, что это был за человек и в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами он на самом деле состоял. Ясно только, что материнская линия, к которой он принадлежал, не была ни сапиентной, ни неандерталоидной. Ядерные гены этого человека (а следовательно, и все его существенные морфологические признаки) могли соответствовать истории, которую рассказывает митохондриальный геном — и тогда это был, вероятно, какой-то поздний архантроп, похожий на гейдельбергского или родезийского человека или, может быть, на Homo antecessor.

Последний вид жил примерно в то время, когда разделились митохондриальные линии неандертальцев/сапиенсов и человека из Денисовой (см.: Люди пришли в Европу более миллиона лет назад, «Элементы», 02.04.2008). Некоторые эксперты считают его общим предком сапиенсов, гейдельбержцев и их потомков — неандертальцев. Может быть, какие-то другие потомки H. antecessor или близких к нему форм мигрировали в Центральную Азию, и в Денисовой пещере остался мизинец позднего отпрыска этой линии. Авторы предполагают, что человек из Денисовой может происходить от какой-то особой волны переселенцев из Африки, более поздней, чем первый исход эректусов (около 1,9 млн лет назад), но более ранней, чем гипотетический выход из Африки предков неандертальцев.

Все это, однако, пока лишь предположения. Истории, рассказываемые ядерными и митохондриальными геномами, совпадают не всегда. Например, эпизодическая межвидовая гибридизация может приводить к интрогрессии (проникновению) в генофонд одного из видов «чужого» митохондриального генома. Есть и другие теоретически возможные интерпретации. К сожалению, одного-единственного митохондриального генома, без данных по ядерным генам и без морфологической информации, явно недостаточно для окончательных выводов. Поэтому журналисты, поспешившие объявить о найденном в Денисовой пещере «новом виде людей», явно поторопились и скорее всего попали пальцем в небо.

Тем не менее открытие показало, что генетическое разнообразие палеолитического населения Алтая 30–50 тыс. лет назад было, по-видимому, необычайно высоким. С точными датировками находок в этом районе имеются серьезные трудности, однако вся совокупность имеющихся данных свидетельствует о том, что люди, относящиеся к совершенно разным материнским (митохондриальным) линиям — неандертальцы, сапиенсы и загадочные «денисовцы», — возможно, какое-то время проживали на одной территории все вместе. По крайней мере, никаких признаков резких смен технологии и «культурных революций» здесь не наблюдается. Археологические данные свидетельствуют скорее о смешении или плавном перетекании друг в друга различных культур.

11-й слой Денисовой пещеры, в котором найден мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.

Один из авторов обсуждаемой статьи, академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, является сторонником «мультирегиональной» теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки около 50–80 тыс. лет назад, но и неандертальцев (по крайней мере азиатских — с европейскими наши предки, скорее всего, и впрямь не скрещивались), а может быть, и азиатских архантропов (см.: А. П. Деревянко. Человек идет по свету). Среди западных антропологов эту теорию сейчас поддерживают лишь немногие (см.: Древнейшая история человечества пересмотрена, «Элементы», 02.03.2006). Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не могут служить весомым аргументом ни «за», ни «против» мультирегиональной теории. Но всё-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей, в сочетании с преемственностью и смешением культур, придает этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.

(с) http://elementy.ru/news?newsid=431288

Yupiter:
Отсеквенирован ядерный геном девочки, оставившей фалангу своего мизинца в Денисовой пещере на Алтае 30–50 тысяч лет назад. Подтвердился вывод, сделанный в марте на основе анализа митохондриального генома того же индивидуума: «денисовцы» представляли собой особую расу или вид, отличный от сапиенсов и неандертальцев. Новые данные показали, что денисовцы были генетически ближе к неандертальцам, однако скрещивались и с сапиенсами, а их гены сохранились в современном человечестве. Больше всего денисовских генов обнаружено у жителей Меланезии, заселенной сапиенсами около 45 тысяч лет назад.



--- Цитировать ---Зуб из Денисовой пещеры: слишком большой для сапиенсов, слишком примитивный для неандертальцев. Фото из обсуждаемой статьи в Nature
--- Конец цитаты ---

В заметке Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем (Элементы, 27.03.2010) мы подробно рассказали о Денисовой пещере и о том слое пещерных отложений, в котором в 2008 году была сделана уникальная находка — фаланга мизинца человеческого ребенка, жившего здесь 30–50 тысяч лет назад. Всего 9 месяцев прошло с момента публикации статьи о митохондриальном геноме денисовца, и вот уже журнал Nature публикует отчет исследователей о новом блестящем достижении — секвенировании ядерного генома загадочного обитателя алтайской пещеры.

Анализ денисовского митохондриального генома показал, что последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже — 500 тысяч лет назад. «Митохондриальная Ева» современных сапиенсов жила около 150–200 тысяч лет назад. Аналогичная «Ева» поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тысяч лет назад. Молодой возраст неандертальской «митохондриальной Евы» указывает на период резкого сокращения численности — «бутылочное горлышко» в истории неандертальской популяции, когда многие митохондриальные линии были утрачены.

Однако необходимо помнить, что мтДНК — лишь малая часть генома, передающаяся строго по женской линии и в большой степени подверженная случайным перипетиям генетического дрейфа (см.: Древнейшая история человечества пересмотрена, «Элементы», 02.03.2006). Установление времени жизни «митохондриальных Ев» — лишь первый шаг к пониманию подлинных генеалогий. Анализ ядерных геномов позволяет получить гораздо более точную реконструкцию истории и родственных взаимоотношений наших предков и их вымерших родственников.

Прочтение ядерного генома неандертальца позволило установить, что наши популяции реально разделились 270–440 тысяч лет назад, то есть заметно позже времени жизни нашей с неандертальцами «Евы» (500 тысяч лет). Впрочем, «Ева» и должна быть старше момента разделения популяций. Чтобы понять, почему это так, можно нарисовать хаотически ветвящееся дерево, произвольно разделить верхнюю часть его кроны вертикальной линией, а потом найти трех «Ев» (точки схождения концевых ветвей) для каждой из половинок кроны и для обеих половин вместе.

Работа проводилась в Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге — там же, где был прочтен полный геном неандертальца и митохондриальный геном денисовца. Авторы имеют немалый опыт работы с древней ДНК, и с каждым новым проектом качество работы повышается. На этот раз они использовали важную новую хитрость. При помощи ферментов урацил-ДНК-гликозилазы и эндонуклеазы VIII они аккуратно удаляли из фрагментов древней ДНК поврежденные временем кусочки, в которых цитозины превратились в урацилы. В итоге количество ошибок в прочтенном геноме сократилось на порядок по сравнению с геномом неандертальца.

Авторам немало помогло то обстоятельство, что древняя человеческая ДНК в денисовской фаланге удивительно хорошо сохранилась. В большинстве неандертальских костей ДНК неандертальца составляет менее 1%, всё остальное — бактериальные загрязнения. В косточке из Денисовой пещеры доля древней человеческой ДНК составляет около 70%. Средняя длина сохранившихся фрагментов ДНК (60–75 п.н., пар нуклеотидов) тоже выше, чем в наиболее хорошо сохранившихся неандертальских костях (обычно не более 50 п.н.)

Как обычно, было сделано всё возможное, чтобы не допустить попадания в пробы современной человеческой ДНК. Для проверки эффективности принятых мер использовали три метода. Пробы проверили на наличие митохондриальной ДНК H. sapiens, на присутствие фрагментов Y-хромосомы (в ходе этого анализа стало ясно, что денисовец был девочкой), кроме того, в двух независимо полученных «библиотеках» отсеквенированных фрагментов денисовской ДНК сравнили соотношение «примитивных» (как у общего предка с шимпанзе) и «продвинутых» (как у сапиенсов) нуклеотидных позиций. Все тесты показали, что уровень загрязнения проб фрагментами современной ДНК находится в пределах десятых долей процента. Общая длина прочтенных кусочков ядерной ДНК — 5,2 млрд нуклеотидов, что в 1,9 раза больше длины всего генома. Однако многие фрагменты повторяются, и весь геном целиком они не покрывают (как и в случае с геномом неандертальца).

Детальное сравнение денисовского генома с геномами сапиенсов, шимпанзе и неандертальцев (авторы отсеквенировали фрагменты ядерных геномов неандертальцев из России, Испании и Германии в дополнение к «главному» хорватскому геному) позволило уточнить генеалогию исследованных популяций. Выяснилось, что денисовцы всё-таки ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам. Сначала разделились предки сапиенсов и двух других популяций, а немного позже предки денисовцев отделились от предков неандертальцев. Уже после этого второго разделения неандертальцы испытали резкое сокращение численности («бутылочное горлышко»), которое привело к сильному сокращению генетического разнообразия неандертальской популяции. Поэтому поздние неандертальцы генетически намного менее разнообразны, чем современные люди. В этот период многие аллели и митохондриальные гаплотипы были потеряны неандертальцами, в том числе, возможно, были утрачены и варианты митохондриальной ДНК, близкие к «денисовскому».



--- Цитировать ---Генеалогия денисовцев, неандертальцев и сапиенсов, основанная на сравнении ядерных геномов. 10 индивидуумов, сверху вниз: денисовец, 4 неандертальца, представители пяти современных народов: сан (бушмен), китаец, папуас, француз, йоруба. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
--- Конец цитаты ---

Имеющихся данных недостаточно, чтобы дать однозначный ответ на вопрос, почему по мтДНК денисовский человек сильнее отличается от неандертальцев и сапиенсов, чем по ядерному геному. Одно из двух: либо варианты мтДНК, близкие к денисовскому, случайно потерялись в результате дрейфа в популяциях неандертальцев и сапиенсов, либо девочка из Денисовой пещеры получила свою архаичную мтДНК в результате эпизодического скрещивания ее предков с какими-то другими представителями человеческого рода — с поздними эректусами, например, или с гейдельбержцами.

Прочтение неандертальского генома показало, что вскоре после выхода из Африки сапиенсы скрещивались с неандертальцами в Передней Азии. В дальнейшем интенсивной гибридизации, по-видимому, не было, но неандертальские гены успели проникнуть в наш генофонд и распространились по всей Азии и Европе в ходе последующего расселения сапиенсов. Поэтому 1–4% генов современных азиатов и европейцев имеют неандертальское происхождение. Чистокровными сапиенсами оказались только африканцы, живущие к югу от Сахары.

Нет ли в нас также и примеси денисовской крови? Для ответа на этот вопрос авторы использовали методики, сходные с теми, которые ранее позволили показать присутствие неандертальских генов у современных азиатов и европейцев и их отсутствие у африканцев. В частности, рассматривались нуклеотидные позиции, в которых у француза или китайца стоит один нуклеотид, у африканца — другой, у шимпанзе присутствует один из этих двух вариантов, а у архаичного человека (денисовца или неандертальца) — другой. По таким позициям неандертальские геномы оказываются сходны с французским в среднем на 4,6±0,7% чаще, чем с геномом йоруба. Это как раз и показывает, что у француза есть неандертальские гены. Однако денисовский геном оказывается сходен с французским лишь на 1,8±0,5% чаще, чем с йоруба, и примерно такие же цифры были получены для других комбинаций (француз и сан, китаец и йоруба, китаец и сан). Это значит, что если евразийские геномы и содержат какую-то денисовскую примесь, то она невелика по сравнению с неандертальской. Для объяснения этой небольшой денисовской примеси даже не требуется привлекать гипотезу о непосредственном скрещивании сапиенсов с денисовцами. «Денисовские» гены в принципе могли быть получены евразийскими сапиенсами через посредничество неандертальцев в ходе того же самого периода гибридизации в Передней Азии около 80 тысяч лет назад.

Интересный и неожиданный результат был получен, когда авторы сравнили денисовский геном с данными по 938 современным людям из 53 разных народов со всех концов света. У этих людей не секвенировались полные геномы, а только определялось аллельное состояние 642 690 полиморфных однонуклеотидных локусов (SNPs). Этих данных оказалось достаточно, чтобы обнаружить примесь денисовских генов у современного населения Меланезии, включая Новую Гвинею. У других современных человеческих популяций подобных примесей не обнаружено.

Новые данные позволили уточнить вклад неандертальцев в геномы современных евразийцев. Геномы жителей Евразии, по новым оценкам, содержат 2,5±0,6% неандертальских генов (что не противоречит опубликованным ранее цифрам 1–4%), а геномы меланезийцев вдобавок к неандертальским имеют еще 4,8±0,5% денисовских генов.



Кроме фаланги мизинца, в Денисовой пещере в том же 11-м слое был найден почти целый человеческий коренной зуб. Это то ли второй, то ли третий верхний левый моляр, и самое необычное в нём — его большой размер. Если это третий моляр (зуб мудрости), то он больше, чем у всех известных ископаемых представителей человеческого рода, за исключением H. habilis и H. rudolfensis. Если это второй моляр, то он кое-как укладывается в диапазон изменчивости H. erectus. Зуб не имеет специфических неандертальских признаков, которые заметны уже у предполагаемых предков неандертальцев, живших в Атапуэрке (Испания) между 350 и 600 тысячами лет назад.

Авторам удалось выделить из зуба ДНК и отсеквенировать митохондриальный геном. Он оказался почти таким же, как в фаланге мизинца, не считая пары нуклеотидных замен. Зуб принадлежит молодому, но всё же взрослому человеку, фаланга — ребенку, из чего следует, что появление денисовцев в пещере в ту эпоху не было случайным событием. Похоже, эти неведомые люди действительно жили в Денисовой пещере. Может быть, это они, а не до сих пор не найденные здесь сапиенсы, изготовили сложные верхнепалеолитические орудия, изобилующие в 11-м слое? (Подробнее об этих орудиях см. в заметке Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем.) Впрочем, авторы отмечают, что артефакты 11-го слоя, возможно, происходят из двух разных эпох. Не исключено, что пещерные отложения подверглись перемешиванию. В таком случае зуб и мизинец, вероятно, относятся к более древней эпохе (около 50 тысяч лет назад), а верхнепалеолитические артефакты — к более поздней. Если так, их изготовителями, наверное, были всё-таки сапиенсы, поселившиеся здесь позже, но не оставившие археологам ни зубов, ни мизинцев. Денисовцы же довольствовались среднепалеолитическими (мустьерскими) технологиями.

Будем надеяться, что новые археологические находки помогут нам узнать больше о странных родичах неандертальцев с архаичными зубами и митохондриями, оставивших заметный след в генофонде современного человечества.

(с) http://elementy.ru/news/431483

Yupiter:
Геном денисовского человека, прочтенный вчерне в 2010 году, удалось отсеквенировать «набело» (с 30‑кратным покрытием) благодаря новым методам работы с древней ДНК. Анализ денисовского генома подтвердил, что сапиенсы после своего выхода из Африки скрещивались с архаичным евразийским населением — неандертальцами и денисовцами. Исследование также показало, что денисовцы были малочисленной популяцией с крайне низким уровнем генетического разнообразия. Важнейшим результатом является составление подробного каталога генетических изменений, закрепившихся у сапиенсов после их отделения от общих с денисовцами предков. Некоторые из этих изменений затронули гены, влияющие на работу нейронов и развитие мозга. Это значит, что между психикой сапиенсов и денисовцев могли быть генетически обусловленные различия.



--- Цитировать ---Мы не знаем, как выглядела доисторическая девочка из Денисовой пещеры. Фаланга мизинца — это всё, что от нее осталось. Но генетические данные показали, что она, скорее всего, была темноволосой, темнокожей и кареглазой. А еще мы знаем, что в геномах коренных жителей Австралии (слева) и Новой Гвинеи (справа) сохранилось до 6% «денисовских» примесей. Изображения с сайтов farm4.static.flickr.com и assets.survivalinternational.org.
--- Конец цитаты ---

1. От «черновика» к «чистовику»
В 2010 году были отсеквенированы ядерные геномы представителей двух вымерших человеческих популяций — неандертальцев и денисовцев (см. Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010; Прочтен ядерный геном человека из Денисовой пещеры, «Элементы», 23.12.2010). Оба прочтенных генома, неандертальский и денисовский, были «черновыми». Это значит, что для большинства участков генома нуклеотидную последовательность удалось восстановить на основании лишь очень небольшого количества отсеквенированных фрагментов древней ДНК. Для денисовского генома, основанного на ДНК из найденной в Денисовой пещере фаланги мизинца девочки, удалось получить «покрытие» (coverage), равное 1,9, то есть каждый участок генома был прочтен в среднем 1,9 раз. Опубликованный неандертальский геном имеет среднее покрытие около 1,3 и составлен из фрагментов ДНК трех индивидуумов. Этого достаточно, чтобы охарактеризовать геном в самых общих чертах, но слишком мало для решения многих интересных задач. В частности, по такому «черновому» геному невозможно понять, насколько отличались друг от друга гены, полученные денисовской девочкой от отца и матери, а без этих данных ничего нельзя сказать о генетическом разнообразии денисовцев и их популяционной истории.

30 августа на сайте журнала Science появилась долгожданная статья, в которой коллектив палеогенетиков, возглавляемый Сванте Пяабо из института Эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, сообщил, что им удалось радикально повысить качество прочтения денисовского генома. Теперь он отсеквенирован со средним покрытием 31 (99,4% нуклеотидов прочтено не менее 10 раз, 92,9% — не менее 20) и не уступает по качеству отсеквенированным геномам ныне живущих людей. Правда, это относится лишь к наиболее «осмысленной» части генома (размером в 1,86 миллиардов пар нуклеотидов из примерно трех миллиардов), в которой преобладают уникальные последовательности (а не повторы). Дело в том, что ДНК сохраняется в ископаемых костях в основном в виде коротеньких обрывков длиной в несколько десятков нуклеотидов. Если последовательность нуклеотидов в таком обрывке не уникальна, то ее нельзя «картировать», то есть привязать к какому-то конкретному месту в геноме.

Тем не менее, содержательная часть денисовского генома, к которой принадлежат практически все белок-кодирующие гены и важнейшие регуляторные участки, теперь реконструирована с поразительной точностью. Этого удалось добиться благодаря новой методике работы с древней ДНК, которую изобрел первый автор статьи Маттиас Майер (Matthias Meyer). По его словам, «никто не ожидал, что удастся получить такой высококачественный геном древнего человека. Все были шокированы результатом, включая меня».

2. Новый способ секвенирования древней ДНК
Ископаемые кости обычно сильно загрязнены современной ДНК, в основном бактериальной, так что доля подлинной древней ДНК составляет всего несколько процентов. В фаланге из Денисовой пещеры содержание древней ДНК исключительно высокое (70%), однако в распоряжении исследователей был лишь крошечный фрагмент этой косточки, поэтому было очень важно ничего не потерять.

До сих пор палеогенетики пользовались технологиями секвенирования, разработанными для современных организмов. Эти методы ориентированы на работу с молекулами ДНК в их «стандартной» конфигурации, то есть в форме двойной спирали. Однако многие фрагменты древней ДНК, выделенные из ископаемых костей, частично или полностью распадаются на одиночные нити, или одна из нитей двойной спирали оказывается повреждена. До сих пор в ходе палеогенетических исследований такие фрагменты терялись. Разработанная Мейером методика позволяет их поймать и отсеквенировать наряду с обычными, двухнитевыми фрагментами. Для этого к 3’‑концам одноцепочечных фрагментов древней ДНК присоединяют биотинилированные (то есть связанные с биотином, см. biotinylation) олигонуклеотиды — «адаптеры». Адаптер затем используется в качестве праймера (затравки) для синтеза недостающей комплементарной цепи ДНК на матрице исходного одноцепочечного фрагмента, который в итоге становится двухцепочечным, после чего его можно секвенировать стандартными методами (подробное описание методики приведено в дополнительных материалах к обсуждаемой статье). Новая методика позволила на порядок увеличить количество древней ДНК, доступной для секвенирования, что и обеспечило успех предприятия.

3. Новые датировки
Для сравнения авторы отсеквенировали (с покрытием от 24 до 33) геномы 11 современных людей: пятерых африканцев, двух европейцев, трех азиатов и южноамериканского индейца. Сравнение всех этих геномов между собой и с геномом денисовской девочки показало, что предки сапиенсов и денисовцев отделились друг от друга в промежутке от 170 до 700 тысяч лет назад. Столь низкая точность связана с тем, что недавние исследования заставили усомниться в имеющихся оценках скорости мутирования у людей, а не зная скорость мутирования, нельзя откалибровать «молекулярные часы», используемые для вычисления времени расхождения популяций.

Авторы обнаружили, что денисовский геном чуть больше похож на геном шимпанзе, чем геномы современных людей (между геномами денисовца и шимпанзе на 1,16% меньше различий). Скорее всего, это объясняется тем, что у современных людей было больше времени на накопление отличий от шимпанзе, чем у денисовской девочки, жившей несколько десятков тысячелетий назад. Если это так и если скорость накопления изменений в ДНК была примерно постоянной (допущение, лежащее в основе принципа «молекулярных часов»), то данную величину (1,16%) можно использовать для датирования денисовской фаланги. Если предки людей и шимпанзе разделились 6,5 млн лет назад и от этого момента до смерти денисовской девочки прошло на 1,16% меньше времени, чем до современности, то получается, что возраст находки — примерно 75 тысяч лет. Это, пожалуй, первая серьезная попытка использовать палеогенетические данные для датировки ископаемых остатков, и мы пока ничего не можем сказать о надежности такого метода. Материалы из Денисовой пещеры пока не удается датировать с достаточной точностью стандартными способами. До сих пор возраст слоя, в котором была найдена фаланга, приблизительно оценивался в 30–50 тысяч лет (см. Человек из Денисовой пещеры оказался не сапиенсом и не неандертальцем, «Элементы», 27.03.2010). Если дальнейшие исследования подтвердят, что возраст косточки ближе к 75 000 лет, чем к 50 000, это станет серьезным аргументом в пользу правомочности нового «палеогенетического» метода датирования.

4. Новые данные о гибридизации сапиенсов с архаичными евразийскими популяциями
Анализ подтвердил, что некоторые популяции древних сапиенсов, а именно предки современных папуасов и австралийцев, скрещивались с денисовцами и унаследовали от них до 6% своей ДНК. В геномах других азиатских народов заметных денисовских примесей не обнаружено.

Некоторые результаты оказались неожиданными. Так, авторы обнаружили, что у жителей Северного и Южного Китая, а также у южноамериканского индейца больше общих аллелей с денисовцами, чем у европейцев. При этом большая часть «избыточных» архаичных аллелей в геномах жителей Восточной Азии роднит их не только с денисовцами, но и с неандертальцами, поскольку эти аллели одинаковы у неандертальцев и денисовцев. Таким образом, они указывают скорее на неандертальскую, чем на денисовскую примесь. Ранее было установлено, что внеафриканские сапиенсы скрещивались с неандертальцами вскоре после своего выхода из Африки. Было это, скорее всего, на Ближнем Востоке. Новые данные позволяют предположить дополнительный (второй) эпизод гибридизации сапиенсов с неандертальцами в Восточной Азии, в котором участвовали предки современных китайцев и индейцев. Для окончательного прояснения этого вопроса, по-видимому, придется подождать, пока Пяабо и его коллеги отсеквенируют неандертальский геном так же качественно, как денисовский.

Еще один неожиданный результат состоит в том, что в геноме папуаса участки денисовского происхождения на Х‑хромосоме встречаются реже, чем на остальных хромосомах (аутосомах). Этот факт можно объяснить по-разному. Он может означать, что в гибридизации принимали участие со стороны сапиенсов в основном женщины, а со стороны денисовцев — мужчины, или что между двумя популяциями в то время уже существовала частичная генетическая несовместимость, и поэтому естественный отбор впоследствии удалил из папуасского генофонда значительную часть денисовских фрагментов Х‑хромосомы (внутригеномные конфликты сильнее проявляются и потому «заметнее» для отбора, если конфликтующие гены сидят на Х‑хромосоме).

5. Денисовцы были малочисленны и генетически однообразны
Высокий уровень «покрытия» при секвенировании денисовского генома позволил авторам с большой точностью оценить степень гетерозиготности денисовской девочки, то есть уровень различий между генами, полученными ею от отца и матери. Этот уровень оказался впятеро ниже, чем у современных африканцев, вчетверо ниже, чем у современных европейцев и азиатов, и почти втрое ниже, чем у южноамериканского индейца (народность каритиана, к которой принадлежит этот индеец, отличается крайне низким уровнем гетерозиготности). Короче говоря, родители денисовской девочки генетически очень мало отличались друг от друга.

Теоретически, этот результат можно было бы объяснить тем, что девочка родилась от близкородственного брака. Но тогда в ее геноме присутствовали бы многочисленные длинные участки, полностью лишенные гетерозиготных локусов, чего не наблюдается. Следовательно, дело тут не в близком родстве родителей девочки, а в крайне низком уровне генетического разнообразия популяции денисовцев.

Недавно были разработаны статистические методы, позволяющие на основе анализа одного-единственного генома оценить изменения численности популяции в прошлом (Li, Durbin, 2011. Inference of human population history from individual whole-genome sequences // Nature. V. 475. Pp. 493–496). Применив эти методы к анализируемым геномам, авторы пришли к выводу, что численность предков современных людей и денисовцев в глубокой древности (500 тысяч и более лет назад) менялась синхронно. Очевидно, это была одна и та же, еще не разделившаяся популяция. Позже, примерно 250–125 тысяч лет назад, численность предков современных народов стала быстро расти, а предки денисовцев, напротив, сократились в числе и оставались малочисленными вплоть до эпохи, когда жила денисовская девочка. Примерно 100–50 тысяч лет назад предки нынешних европейцев и азиатов прошли через «бутылочное горлышко», то есть испытали резкое снижение численности, соответствующее выходу из Африки небольшой группы мигрантов — предков современного внеафриканского человечества. Предки современных африканских народов, оставшиеся на родине, в это время испытали менее выраженное снижение численности.

Если денисовцы действительно были малочисленнее древних сапиенсов, это должно было отразиться на эффективности действовавшего на них отбора. Известно, что в маленьких популяциях естественный отбор хуже справляется с отбраковкой слабовредных мутаций. Эффективность этой отбраковки можно оценить по соотношению значимых и незначимых (синонимичных) нуклеотидных замен в белок-кодирующих генах. Слабый очищающий отбор должен приводить к ускоренному накоплению значимых замен (потому что большинство значимых мутаций, как известно, вредны). Следовательно, если денисовцы были малочисленнее сапиенсов, то у первых доля значимых замен должна быть выше, чем у вторых. Так и оказалось: у денисовцев отношение значимых замен к незначимым в белок-кодирующих последовательностях в 1,5–2,5 раза выше, чем у сапиенсов. Этот результат — дополнительное свидетельство в пользу низкой численности популяции денисовцев.

6. Каталог различий
В геноме человека известны полиморфные нуклеотидные позиции (нуклеотиды, которые могут быть разными у разных индивидов), по которым можно судить о таких фенотипических признаках, как цвет кожи, волос и глаз. Если соотношение между этими генетическими вариантами и внешними признаками у денисовцев было таким же, как у сапиенсов (что весьма вероятно, хотя и не известно наверняка), то девочка из Денисовой пещеры была брюнеткой с карими глазами и смуглой кожей без веснушек.

Авторам удалось показать, что у денисовцев, как и у сапиенсов, было 23 пары хромосом, а не 24, как у шимпанзе и других человекообразных обезьян. Известно, что вторая хромосома человека возникла путем слияния двух предковых хромосом. Следы этого события сохранились в структуре второй хромосомы: в ее средней части имеются две сомкнутые повторяющиеся последовательности, характерные для теломер — концевых участков хромосом. Этот уникальный стык двух теломерных последовательностей обнаружен и в денисовском геноме. Следовательно, две предковые хромосомы слились еще до разделения линий сапиенсов и денисовцев.

Пожалуй, самым важным результатом исследования является составление полного каталога генетических изменений, которые произошли у наших предков-сапиенсов после их отделения от предков денисовцев. В каталог попали те нуклеотидные позиции, которые у денисовцев остались в «предковом» состоянии (как у шимпанзе), а у современных сапиенсов изменились, причем эти изменения либо зафиксировались в человеческой популяции, либо почти зафиксировались, то есть достигли высокой частоты (имеются у большинства современных людей). Аналогичный список уникальных «продвинутых» аллелей был составлен и для денисовского генома, но он не так ценен, потому что нам пока известен геном только одного денисовца и мы не можем отличить аллели, характерные для всех денисовцев, от индивидуальных генетических особенностей одной конкретной девочки.

Каталог наших недавних генетических «приобретений», составленный авторами, включает 111 812 однонуклеотидных замен и 9499 вставок (инсерций) или выпадений (делеций). Это то, что отличает современных людей от общих с денисовцами предков, живших несколько сотен тысячелетий назад. Подавляющее большинство этих мутаций затронули участки генома, не имеющие существенного функционального значения. Лишь 260 из них привели к замене аминокислоты в белке, еще 72 могли повлиять на сплайсинг; наконец, 35 мутаций находятся в известных регуляторных участках и могли повлиять на регуляцию работы генов.

Но даже и из этого весьма небольшого числа потенциально важных мутаций большая часть, скорее всего, не оказала заметного влияния на фенотип. По-настоящему важными могут оказаться 23 мутации, затронувшие наиболее консервативные участки белок-кодирующих последовательностей (то есть такие участки, которые в ходе эволюции приматов менялись очень редко или не менялись вовсе). Интересно, что 8 из этих 23 специфичных для нашего вида мутаций закрепились в генах, связанных с развитием нервной системы, передачей нервных импульсов и работой мозга. В частности, у наших предков после их отделения от предков денисовцев изменились гены ADSL и CNTNAP2, для которых показана связь с аутизмом. Ген CNTNAP2 также связан с нарушениями речи и находится под контролем знаменитого гена-регулятора FOXP2 (см. «Ген речи» FOXP2 оказался регулятором высокого уровня, «Элементы», 18.11.2009). Это позволяет предположить, что какие-то наши умственные и психические особенности еще продолжали эволюционировать после разделения предков сапиенсов и денисовцев и что мы, следовательно, чем-то отличаемся от денисовцев в этом плане.

Изменения также произошли в нескольких генах, связанных со зрением, кожей и зубами. Детальный анализ и выявление функциональной роли выявленных генетических изменений — дело будущего. Это поможет понять, почему сапиенсы в итоге заселили весь мир, а денисовцы и неандертальцы вымерли, оставив лишь маленький след в генофонде современного человечества.

(c) http://elementy.ru/news/431889

Юн Клоб:
Станислав Дробышевский, антрополог. О денисовцах коротко.

Навигация

[0] Главная страница сообщений

[#] Следующая страница

Перейти к полной версии